* Chemoautotroph(화학 독립 영양 세균)
무기화합물을 산화하여 증식에 필요한 에너지를 얻음.
* Methophile(호메탄 세균)
증식에 필요한 탄소원과 에너지원으로 메탄과 다른 C1 유기화합물을 이용함.
* Chemoautotroph와 methophile은 그들의 에너지원과 독립영양성(또는 호메탄성) 생활양식의 분화정도에 따라 몇 개의 생리적 아군으로 나누어진다. 이들은 토양과 물에 널리 분포되어 있으며, 생물권에서 원소들의 순환에 중요한 역할을 담당하고 있다.
1. 화학 독립 영양체
2. 호메탄 세균
3. 화학독립영양 세균 및 호메탄세균의 기원
1. 화학독립영양체
화학독립영양체는 탄소원으로 유일하게 CO2를 이용하며, ATP와 환원력을 무기물의 호흡에서 얻기 때문에 제한된 무기배지와 어두운 곳에서도 자랄 수 있다. 이러한 생활양식은 원핵생물에만 존재한다.
1) 이용가능한 기질
화학독립영양적 증식을 가능하게 하는 무기질에는 H2S와 다른 환원형 황화합물, 암모니아, 아질산염, 일산화탄소, 수소분자 및 철이온(Fe2+)등이 포함된다.
<호기성 화학독립영양세균의 생리학적 군>
군 | 산화가능한 기질 | 산화된 산물 | 최종 전자 수용체 | |
Nitrifying bacteria (질화세균) | Ammonia oxidizers | NH4+ | NO2- | O2 |
Nitrite oxidizers | NO2- | NO3- | O2 | |
Sulfur oxidizers | H2S, S0, | SO42- | O2 | |
Iron bacteria | Fe2+ | Fe3+ | O2 | |
Hydrogen bacteria | H2 | H2O | O2 | |
Carboxydobacteria | CO | CO2 | O2 | |
Nitrifying Bacteria는 에너지원으로 환원형 무기질소화합물을 이용하는데, 이 아군내의 기질특이성은 매우 높다.
2) The Nitrifying Bacteria
1890, S. Winogradsky에 의해 strictly inorganic media(완전한 무기 배지)에서 순수 배양되었다.
이 질화세균은 크기가 매우 작고 G(-)인 막대형(rod-shape) 세균임이 입증되었다. 이들은 암모니아를 nitrite(아질산염; NO2-)로 산화시키는 Nitrosomonas와 아질산염을 질산염(NO3-)으로 산화시키는 Nitrobacter로 나누어지며 이 두 생물체들이 함께 작용하여 암모니아를 질산염으로 완전히 전환시킨다.
이들 두 미생물의 증식은 매우 느려서 최소 세대 시간(minimal generation time)이 대략 24시간이다. 그리고 growth yield(생장 수율)도 매우 낮다.
Winogradsky는 이들 세균들이 특정한 무기에너지원 없이는 자랄 수 없는 obligate autotroph(절대 독립 영양체)임을 밝혔다. 질화세균은 탄소원과 에너지원으로 아세트산을 사용하는 몇몇 Nitrobacter 균주를 제외하고는 절대화학 독립 영양성이다. 아세트산을 이용하는 균주들은 이들이 아질산염을 이용할 때 보다 생장이 매우 느리다.
최근에 암모니아와 아질산염의 산화에 관한 생화학적 기작이 밝혀졌다. Mono-oxygenase는 암모니아를 하이드로아민(hydroxyamine)으로 산화시키는데, 이 때 전자공여체는 cytochrome P450이다. 산화형 P450은 hydroxylamine이 산화되는 과정에서 환원된다. 즉 암모니아가 아질산염으로 산화되는 과정에서 생긴 2개의 전자는 ATP를 생성하는 데 사용된다. 암모니아의 산화과정은 이와 같이 복잡한 데 비해 아질산염이 질산염으로 산화되는 과정은 효소적으로 간단하며 직접적으로 일어난다. 이러한 산화과정에서 직접적인 전자 수용체로는 cytochrome이 작용하는데, hydroxyamine에 대해서는 cytochrome c가 작용하고 아질산염에 대해서는 cytochrome a가 작용한다고 생각되고 있다.
3) Sulfur Oxidizers
이들은 H2S가 풍부한 환경에서 발견되는데 세포내에 다량의 황원소를 가지고 있는 경우가 많다. H2S는 먼저 황으로 산화되어 세포내에 저장되는데, 저장된 황원소는 계속 황산염으로 더욱 산화된다. 그러나 이들을 H2S의 존재하에 호기적으로 생장시키는 데에는 기술적인 어려움이 있기 때문에 소수의 미생물들만이 순수배양으로 분리되었다. 이 group에 대한 현재 지식은, 크기가 작고 세포내에 황을 축적시키지 않는 단세포성 황산화세균에 관한 연구에 기초를 두고 있다. 이 group의 미생물들은 별 어려움없이 순수분리하여 생장시킬 수 있는데, 그것은 이들이 화학적으로 안정한 환원형 황인 thiosulfate와 황원소를 산화할 수 있는 능력이 있기 때문이다.
이들 생물체들의 화학 독립 영양적 생장은 매우 빠르며, 어떤 것은 thiosulfate를 소비하여 자랄 때 generation time이 2시간 정도로 짧다. 이 group의 일반적이고 또 현저한 특징은 이들이 산에 대한 저항성이 매우 강하다는 점이다. 어떤 종들은 pH 1-2와 같은 강한 산성조건에서는 살수 있지만 pH가 6이상이면 생장할 수 없다. 이들 생물체들은 그들의 대사활성에 의하여 pH가 낮게 유지되는 특별한 환경에서 자주 발견된다. 그것은 환원형 황화합물이 황산염으로 산화되면 그 결과 상당량의 산이 생성되기 때문이다. Thiobacillus thiooxidans는 황원소를 재빨리 산화하고, T. ferrooxidans는 황원형 황화합물과 2가의 철이온을 더욱 산화하여 에너지를 얻을 수 있다.
Sulfur oxidizer에서의 Obligate chemoautotrophy(절대 화학독립 영양성)는 nitrifying bacteria에서 처럼 적용되지 않는다. 몇몇 thiobacilli는 유기탄소원과 에너지원을 이용하여 생장할 수 있다. 그러나 이용할 수 있는 기질은 글루코스(glucose)와 몇몇 아미노산에만 한정되어 있다. 황산화에 관한 생화학적 기작은 thiobacilli의 몇몇 균주에서 집중적으로 연구되어 2개의 다른 대사경로가 제시되었다.
첫번째 경로에서는 황화합물이 막에 결합된 효소에 의하여 polysulfide(다중 황화물)로 산화된 후에 황원소로 더욱 산화된다. 황원소가 sulfite(아황산염)까지 산화되는 데에는 운반체로서 환원형의 글루타티온(glutathione)이 필요하다. 그 다음 아황산염의 산화는 2가지 경로 중 하나를 거쳐 진행된다.
아황산염 산화효소에 의하여 직접 황산염으로 산화되거나 또는 AMP에 의하여 APS(adenylphosphosulfate)로 활성화된 후 인산(phosphate) 또는 피로인산(pyrophosphate)에 의하여 phospholysis되어 각각 ADP 또는 ATP를 형성하면서 산화된다. 아황산염의 산화에서 두번째 경로인 기질 수준 인산화(substrate-level phosphorylation)는 에너지 보존(energy conservation)의 효율을 증가시킨다.
4) The Iron Bacteria
철을 함유하고 있는 대부분의 샘물(springs)은 중성 또는 알칼리성인데, 이러한 조건에서 이온 Fe2+는 빠른 속도로 자연적으로 산화된다. 그러므로 이들 세균의 대사작용에 의하여 철이 산화되는지를 조사하는 것은 매우 어렵다. 특징적인 철세균의 대부분은 협막(sheath)으로 싸인 사상체성 세균으로 Sphaerotilus군에 속한다. 이들의 협막에는 산화철이 축적되어 있다. 이들은 화학종속영양체로서 빨리 생장하기 때문에 순수배양으로 분리할 수 있다. 순수배양에 의해 이들의 협막에 산화철이 축적된다는 것은 알 수 있다 할지라도 이러한 축적이 생리적으로 중요한 과정이라든지 또는 이들이 화학독립 영양체로서 자랄 수 있다는 증거는 없다.
그러나 Thiobacillus ferrooxidans가 2가의 철이온을 산화하면서 화학독립영양적 생장을 한다는 강력한 주장은 이들 세균들이 낮은 pH에서 독립영양적으로 자랄 수 있기 때문에 가능하다. 낮은 pH에서는 Fe2+가 화학적으로 안정하기 때문이다. 세포질의 pH가 6.5정도를 유지하기 때문에 이들 생물체의 환경과 세포질막 사이에 4.0이상의 pH농도구배가 형성된다. 이러한 규모의 양성자구동력은 ATP를 합성하는데 충분하다.
이러한 조건하에서의 철의 산화는 pyridine nucleotide의 환원을 위해 전자를 제공하고, 또한 ATP합성, reverse electron transport, 그리고 membrane potential(막전위)에 의해 추진되는 다른 세포 활성(such as flagella motility, some permeases, etc.)등으로 들어가는 양성자의 환원을 위해 전자를 제공하여야 한다. 그러나 respiratory electron transport systems(호흡 전자 전달계)의 중요한 특징인 respiratory proton pump(호흡 양성자 펌프)의 작용이 필요한 것은 아니다.
5) The Hydrogen Bacteria
수소 세균(Hydrogen bacteria)은 탄소원과 에너지원으로 광범위한 유기화합물을 이용할 수 있는 영양적으로 다양한 생물체이다.
Hydrogen bacteria에서 주목할 것은 두가지의 hydrogenase를 가지고 있다는 것이다.
대부분의 hydrogen bacteria는 다음 반응을 촉매하는 hydrogenase(particulate hydrogenase)를 가지고 있다.
H2
particulate hydrogenase
전자전달계와 직접적으로 연관된 막과 결합되어 있는 이러한 particulate hydrogenase 이외에도 Alcaligenes와 Nocardia의 일부 종들은 다음 반응을 촉매하는 soluble hydrogenase를 추가적으로 가지고 있다.
NAD+ + H2 
soluble hydrogenase
두 종류의 hydrogenase 중 하나만 있어도 H2를 이용하여 충분히 생장할 수 있는데 왜 두 종류의 hydrogenase를 생성하는지는 수소농도의 변화에 따른 이들 두 효소의 활성도 차이에서 알 수 있다.
만일 H2분압이 매우 낮다면 두 번째 반응식에서 평형이 왼쪽으로 기울기 때문에 soluble hydrogenase는 정반응을 촉매하는 기능을 할 수 없다. 따라서 H2분압이 낮을 땐 particulate hydrogenase에 의한 첫 번째 반응식이 진행되며 이 반응에서는 전자를 NAD에 전달하기 위해 ATP를 소모하면서 역전자전달을 하게 된다.
그러나 H2분압이 높다면 soluble hydrogenase에 의해 두 번째 반응식의 정반응이 촉매되므로 역전자전달을 거치지 않고 NAD를 환원시킬 수 있기 때문에 에너지를 절약할 수 있다. 이러한 soluble hydrogenase는 H2분압이 높은 곳에서 생장하기 위한 특별한 적응을 위해 나타난 것이다.
6) The Carboxydobacteria
많은 종류의 세균들은 일산화탄소를 산화시켜 이산화탄소로 전환시킬 수 있다. 비록 이 반응이 표준 자유에너지 감소반응; 발열반응이지만 이들 세균 모두가 CO를 소비하면서 자랄 수 있는 것은 아니다. 이들을 carboxydobacteria라고 하는데 수소세균처럼 다양한 세균들의 분류군에 널리 분포되어 있다. 이들에는 Alcaligenes, Azotobacter, Derxias 및 Pseudomonas의 몇몇 균주들을 포함된다. 실제로 대부분의 carboxydobacteria는 역시 수소세균이기도 하며(역은 성립하지 않는다), H2산화와 CO산화를 촉매하는 효소들이 독립영양적 생장조건하에서는 동시에 유도되는 경우가 많다.
CO산화에 대한 생화학적 기작은 아직 밝혀지지 않았지만, 적어도 어떤 carboxydobacteria는 수용성 carbon monoxide oxidoreductase(일산화탄소 산화환원효소)를 사용하여 다음과 같은 반응을 촉매하는 것으로 보인다.
CO + H2O
7) 화학독립영양성의 대사적 기초
모든 호기성 화학독립영양성 진정세균은 Calvin-Benson cycle을 이용하여 CO2를 동화시킨다. 화학독립영양적으로 생장하였을 때 이들 세포에는 이 경로에 특징적인 2가지 효소, 즉 ribulose bisphosphate carboxylase와 phosphoribulokinase가 다량 존재한다.
8) 에너지 보존 및 피리딘 뉴클레오티드 환원
에너지 보존이란 발생한 에너지를 ATP 생성과정을 통해 보존하는 것을 말한다.
Chemoautotroph 중 sulfur oxidizer, hydrogen bacteria, carboxydobacteria, ammonia oxidizer는 종속영양성(heterotrophic) 호흡과 같은 메카니즘(또는 기작, mechanism)으로 전자전달계의 작동으로 생긴 chemiosmotic potential이 막에 결합해 있는 ATPase에 의해 화학적인 결합에너지로 전환됨으로써 에너지를 보존한다.
Iron bacteria(Thiobacillus ferrooxidans)는 다른 mechanism을 이용하지만 막에 결합된 ATPase에 의해 ATP가 생성되므로 넓은 의미로 호흡이라 할 수 있다.
반면에 nitrite oxidizer는 전적으로 기질 수준 인산화 반응에 의해 ATP가 생성된다.
NAD+-linked hydrogenase를 가지고 있는 hydrogen bacteria 를 제외한 모든 chemoautotroph에서 공통적인 생화학적 문제는 pyridine nucleotide를 환원시키기 위해 역전자전달이 필요하다는 것이다.
이 mechanism은 열역학적으로 불리한 반응이며 들어온 proton 대부분이 ATP합성보다 역전자전달에 사용되므로 chemoautotroph의 성장 수율은 전형적으로 매우 낮다.
9) 절대적인 독립영양성
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