* 그람 음성 원핵생물에는 3가지 분명하고 잘 정의된 광합성 세균이 있다.
- 시아노박테리아 또는 청녹 세균(Cyanobacteria or blue-green bacteria)
; 산소성(또는 산소발생) 광합성(oxygenic photosynthesis)
; 운동 : 글라이딩(gliding)에 의함.
- 퍼플 박테리아(Purple bacteria)
; 비산소성(또는 산소비발생) 광합성(anoxygenic photosynthesis)
; 운동 : 편모(flagella)에 의함.
- 그림 박테리아(Green bacteria)
; anoxygenic photosynthesis
; 운동 : gliding에 의함.
1. 광합성 세균의 보편적인 특성
2. 광합성 세균의 주요 군들 사이의 차이점
3. 광합성 세균의 세포 흡수 스펙트럼
4. The Cyanobacteria
5. The Purple Bacteria
6. The Green Bacteria
7. Anoxygenic Photosynthesis에 의한 생태학적 제약
8. 호기성 세균의 박테리오클로로필(Bacteriochlorophyll)
9. Heliobacterium
1. 광합성 세균의 공통적인 특성
* 광합성 세균 : 광독립영양체이며, 따라서 이들은 이산화탄소를 고정할 수 있다.
* cyanobacteria 및 purple bacteria : 리불로스 비스포스페이트 경로(ribulose bisphosphate pathway), 캘빈-벤슨 사이클(the Calvin-Benson cycle).
* green bacteria : 환원적 트리카복실산 사이클(reductive tricarboxylic acid cycle).
1) 광화학적 기구의 구성
*모든 광영양 진정세균에서 광화학적 기구의 분자구성은 기본적으로 같다.
이것은 3개의 주요 구성성분으로 구성되어 있다.
-1차적으로 빛을 모으는 색소 안테나(pigment antenna, = light gathering pigment)
-광화학적 반응이 일어나는 반응 센터(reaction center)
-그리고 ETS(Electron Transport System)
*光이란 光子(photon) 또는 光陽子(light quanta)의 흐름으로서 빛에너지는 파장에 반비례한다. 빛에너지를 식으로 표현하면
h(플랭크상수)와 c(광속도)는 항상 일정하므로 E는 λ(파장)에 따라 달라진다. 광자가 금속판에 도달하게 되면 금속판을 이룬 원자에서 정상궤도를 돌던 e-(전자)가 이탈하게 된다. 이러한 반응은 클로로필(chlorophyll)에서도 일어난다. 광자가 도달하기전 chlorophyll은 기저 상태(ground state)를 유지하다가 광자가 도달하면 여기 상태(exited state)가 되어 분자에서 π전자가 쉽게 방출된다.
광합성의 1차적인 광화학적 반응은 pigment antenna내의 분자에 의한 광장에너지 흡수에 의해 시작된다. 이 에너지는 reaction center에 도달할 때 까지 antenna내의 분자사이로 이동되며, reaction center에서 이 에너지는 π전자 하나를 클로로필 테트라피롤(chlorophyll tetrapyrrole)의 바깥 궤도로 이동시킨다. 결과적으로 chlorophyll분자는 잠시 강력한 환원제가 되고 곧 인접한 전자수용체에 의해서 산화된다. 따라서 양자의 원래 에너지는 화학적인 일을 하는데 사용될 수 있는 전기적 전하의 이탈(분리)로써 보존된다.
2. 주요한 광합성 세균 군들 사이의 차이점
이들은 3가지 특성에 의해 구별된다.
① 광화학적 기구의 분자 구성
② 광화학적 기구의 구조적 배열
③ 환원제의 광화학적 생성 메카니즘
1) 광화학적 기구(또는 장치)의 화학적 조성
광화학적 장치는 색소 및/또는 막과 결합되어 있거나 막내에 박혀있는 전자운반체의 세트(set)로 구성되지만 그 구성요소의 화학적 조성은 다양하다.
① 광합성 색소(Photosynthetic pigments)
Chlorophyll은 중앙에 마그네슘(Mg)이 있는 사이클릭 테트라피롤(cyclic tetrapyrrole)구조이며 막 단백질과 비공유적으로 연결되어 있다.
Cyanobacteria의 chlorophyll은 chlorophyll a로서 고등식물과 같은 진핵의 광합성 생물체에서 발견되는 것과 같다.
Purple 및 green bacteria는 다른 진핵의 광합성 생물체에는 나타나지 않는 bacteriochlorophyll이라는 것을 가지고 있다. Bacteriochlorophyll은 화학적 구조에 따라 a, b, g와 c, d, e의 두 클래스(class)로 나눌 수 있다.
Purple bacteria는 종에 따라 bacteriochlophyll a나 bacteriochlophyll b중 한가지 형태만을 가지고 있다. 이 중 일부는 pigment antenna에 존재하고, 나머지는 reaction center에 존재한다.
Green bacteria는 두 가지 형태의 bacteriochlophyll이 다른 양으로 존재하는데, 주된 형태는 bacteriochlophyll c, d 또는 e로서 이것은 광을 수확하는(흡수하는) 역할을 하며 소수의 형태는 bacteriochlophyll a로써 이것은 reaction center에 존재한다. Green bacteria의 3개의 chlorophyll(bacteriochlophyll c, d, 및 e)이 화학적으로 차이를 나타내지만 분광학적 성질은 모두 cyanobacteria의 chlorophyll a와 매우 유사하다(흡수치의 범위는 약 640-660nm). 대조적으로 purple bacteria의 bacteriochlophyll a는 C3와 C4위치에, bacteriochlophyll b는 C3에 부가적인 H와의 결합으로 C3, C4사이에 이중 결합이 아닌 단일 결합이 형성되어 있으며(saturated;포화되어있으며), 이것 때문에 다른 chlorophyll과는 다른 분광학적 성질을 나타낸다.
Chlorophyll a와 bacteriochlorophyll은 모두 5-아미노레불리네이트[aminolevulinate(ALA)]로부터 합성되지만, purple 및 green bacteria의 경우, ALA는 글라이신(glycine)과 숙시닐(succinyl)-CoA와의 축합(또는 응축)반응의산물인 반면, cyanobacteria의 경우에는 L-글루탐산(glutamic acid)으로부터 만들어진다.
페오피틴(Pheophytin)은 마그네슘(Mg)이 없는 chlorophyll로서, pheophytin a는 식물과 cyanobacteria의 광계 II의 reaction center에서 중간 전자 수용체 역할을 한다.
피코빌리단백질(Phycobiliprotein)은 cyanobacteria와 홍조류의 주요한 광흡수색소이며 세포의 가용성 단백질의 60%이상을 차지하고 있다. Cyanobacteria는 정지기에 도달하면 아르기닌(arginine)과 아스파트산(aspartic acid)의 공중합체(copolymer)인 시아노피신(cyanophycin)이라는 질소저장물질을 축적해서 가지고 있다가 질소원이 고갈되었을 때 이를 질소원으로 사용하는데, 이러한 저장된 cyanophycin이 없는 질소 제한 조건하에서 phycobiliprotein은 2차적인 질소원으로써 역할을 한다.
Carotenoid는 광합성에서 두가지 기능을 한다. 하나는 spectrum이 400-550nm사이의 청녹 지역(blue-green region)에서 빛을 흡수하는 광흡수색소로서의 기능이며, 다른 하나는 광산화적(photooxidative) 손상으로부터 광합성장치를 보호하는 것이다.
2) 광합성 세균에서 광화학적 장지의 위치
광합성세균의 주요한 세 group은 광화학적 장치의 위치가 서로 다르다.
①Purple bacteria는 함입된 원형질막내에 reaction center, ETS, antenna pigment가 존재한다.
②Green bacteria는 원형질막내에 reaction center와 ETS가 존재하며 클로로좀(chlorosome)에 antenna pigment(bacteriochlorophyll c, d, e)가 존재하고 baseplate에 antenna pigment로써 bacteriochlorophyll a가 존재하는데, 이것은 reaction center pigment가 아닌 antenna pigment의 역할을 한다.
③Cyanobacteria는 단위막으로 싸여있는 틸라코이드(thylakoid)에 reaction center와 ETS가 위치해있으며 반구체모양의 피코빌리좀(phycobilisome)에는 antenna pigment가 위치해 있다.
3) 환원제의 광화학적 생성
Photoautotroph는 탄소원으로 매우 산화된 형태인 CO2를 이용하기 때문에, 흡수를 위한 과정에서 탄소를 환원시켜야만 한다. 이때 사용되는 환원제는 환원형의 피리딘 뉴클레오티드[pyridine nucleotide(NADH 또는 NADPH)]이다. 이러한 환원제의 생성과정은 세균에 따라 다르다.
① Cyanobacteria
(비순환 광인산화(noncyclic photophosphorylation);"Z"자와 비슷하다하여 "Z-scheme"이라고도 함)
Cyanobacteria의 광합성에서 물의 기능은 산화형의 광계I을 환원시키는 것이다. 그러나 물은 산화형의 광계I을 환원시킬 수 없는 약한(E'0 = +810mV) 환원제이기 때문에 이 반응이 직접 일어나지는 않는다. 대신 광계I은 여기상태의 광계II로부터 전자를 받아서 환원되며 산화형의 광계II는 물에 의해 환원된다.
②Green Bacteria
Cyanobacteria처럼 여기상태의 광계가 낮은 전위(potential)의 iron-sulfur protein을 환원시키며 차례로 페레독신(ferredoxin)을 환원시킨다. 환원형의 ferredoxin은 이산화탄소를 고정하는 레독스(redox; reduction+oxidation) 반응에 직접적으로 참여하며 또한 피리딘 뉴클레오티드(pyridine nucleotide)를 환원시킬 수 있다. 산화형의 광계는 환원형의 황화합물로부터 유도된 전자에 의해 환원된다. 왜냐하면 이러한 화합물은 특징적으로 낮은 환원 전위[reduction potential(about -200mV)]를 가지고 있어서 제 2 의 광계를 필요로 하지 않기 때문이다.
③Purple Bacteria
순환적 광인산화동안 만들어 놓은 proton motive force를 이용하여 역전자전달을 시킨다. 왜냐하면 iron-sulfur protein이 없기 때문에 quinone이 전자를 받아서 Reverse Electron Transport 시킨다.
- 환원제 생성에 필수
- 에너지 효율면에서 불리한 점
Purple bacteria의 광계에서 최초의 안정한 환원형의 중간 생성물은 약 -100mV의 reduction potential을 갖는 quinone이며, 따라서 이것은 pyridine nucleotide를 환원시킬 수 없다. 두가지 mechanism이 이 reduction을 수행하는데 사용된다. 수소분자가 전자 공여체(electron donor)일 때, 효소 hydrogenase에 의해 촉매된 반응에서 hydrogenase에 의해서 직접 환원될 수 있다. 그러나 higher reduction potential을 가진(그러므로 pyridine nucleotide를 직접 환원시킬 수 없는) 환원형의 황화합물이 electron donor일 때는 reverse electron transport에 의해 NAD(P)+를 환원시킨다. 이런 경우에 광계는 환원제를 제공하기 보다는 차라리 reverse electron flow를 유도하는 protonmotive force를 생성한다.
3. 광합성 세균의 세포 흡수 스펙트럼
광합성 장치에서 모든 색소가 빛을 흡수하는 데에 있어서 동등하게 효과적이지는 않지만(chlorophyll a는 cyanobacteria에서 발견되는 phycobiliprotein보다 비효과적이다), 광합성 생물들의 세포흡수 스펙트럼은 광합성을 수행하기 위해 사용되는 스펙트럼 영역의 기복을 보여준다.
광합성 원핵생물들은 각각 chlorophyll, carotenoid, phycobiliprotein에 의해 만들어진, 빛흡수에 대한 특이적인 기여도를 가지는데 이것은 각 광합성 원핵생물군의 세포흡수 스펙트럼 특징이 명확하다는 증거이며 스펙트럼은 상당히 상보적인 관계에 있다.
Cyanobacteria에서는 phycobiliprotein과 chlorophyll a에 의해 대개 550-700nm사이에서 빛이 흡수된다.
Green bacteria에서는 주요한 흡수 밴드가 red region에서 상당거리 떨어져서 존재하며 700-800nm사이이고, 이것은 빛을 흡수하는 bacteriochlorophylls(c, d, 또는 e)의 특징 때문이다.
Purple bacteria에서 주요한 흡수 밴드는 대개 적외선 region가까이에 놓여 있으며, 하나 또는 그 이상의 peak에 의해 나타나며 이는 bacteriochlorophyll a 또는 b에 기인한 것이다.
이렇게 세 개 군의 세균들이 흡수하는 스펙트럼은 서로 상보적이며 따라서 모두 다른 파장이다. 이는 흡수 spectrum이 모두 같을 경우에 일어날 수 있는 경쟁이 나타나지 않는다는 것을 의미하며, 따라서 3가지 세균이 서로 피해를 주지 않고 모두 존재할 수 있으므로 생태학적으로 큰 의미를 갖는다.
1) 광합성 세균의 색깔
* Purple bacteria : 갈색, 붉은 색 또는 자주색 - be determined largely by their carotenoid complement.
* Green bacteria : 황록색, 오렌지색 또는 갈색 - depend on their carotenoid composition.
* Cyanobacteria : phycobiliprotein에 의해 큰 영향 받음.
phycoerythrin 없으면 청록색,
phycoerythrin 있으면 적색, 보라색, 갈색, 거의 흑색.
4. The Cyanobacteria
- 그람 음성 세균
- Ability to perform oxygenic photosynthesis
- Motility occurs by gliding
- All are photoautotrophs
- Assimilation of CO2 occurs through the Calvin-Benson cycle, with the formation and deposition of glycogen as intracellular reserve material.
많은 cyanobacteria들은 절대적인 광독립영양생물(obligate photoautotroph)이며, 따라서 탄소원과 에너지원으로 유기물을 소모하면서 암소에서 성장하는 것은 전혀 불가능하다. 이용할 수 있는 탄소원과 에너지원이 제한된 범위에 있다는 것은 TCA cycle이 없다는 것을 나타낸다.
Cyanobacteria는 TCA cycle의 key enzyme인 α-ketoglutarate dehydrogenase가 결핍되어 있다. 암소에서 호흡대사는 주로 산화적인 pentose phosphate cycle을 통해 일어난다.
Cyanobacteria의 절대적인 광독립영양생물적 특징은 당을 세포내로 운반하는데 필요한 효소인 특이적인 permease의 결핍에 의해 기인하여 나타난다.
1) Nitrogen Fixation
Cyanobacteria는 산화적인 광합성을 할 수 있으면서 질소를 고정할 수 있는 유일한 생물체이다. 이들은 가장 간단한 nutrient를 필요로 하기 때문에 공기에 노출된 무기배지에서 탄소원으로 CO2, 질소원으로 N2를 소비하면서 빛에서 성장할 수 있다.
질소고정은 특수화된 형태의 세포인 heterocyst(異質細胞)에서 일어나며 heterocyst는 소수를 제외한 질소를 고정하는 filamentous cyanobacteria에서 만들어진다.
이러한 cyanobacteria는 복합질소원(nitrate, ammonia)이 공급될 때는 heterocyst를 만들지 않으며 nitrogenase 합성도 억제되지만 복합질소원이 고갈되었을 때는 heterocyst형성과 nitrogenase 합성이 모두 일어난다.
영양 세포(Vegetative cell)로부터 heterocyst의 분화는 ①새로운 두꺼운 outer wall layer의 합성, ②세포의 두 극을 가까이 모이게 하는 광범위한 thylakoid의 재구성, ③그리고 heterocyst와 각 vegetative cell이 붙어있는 지점에 잘록하고 특수화된 극의 연결부위의 형성에 의해 이루어진다.
그러나, 하나의 동일한 생물체에서 산화적인 광합성과 질소고정이 동시에 일어난다는 것은 분명한 파라독스(paradox)이다. 왜냐하면 질소고정은 본질적으로 혐기적으로 진행되며 그 key enzyme인 nitrogenase는 산소의 매우 낮은 부분압에서도 비가역적으로 불활성화되기 때문이다.
그렇다면, 어떻게 산화적인 광합성과 질소고정과정이 공존할 수 있는가?
성숙한 heterocyst는 정상적인 chlorophyll a 성분은 거의 가지고 있지만, 광계II의 본질적인 antenna pigment인 phycobiliprotein은 결핍되어 있다.
또 heterocyst는 매우 빠른 호흡속도를 가지고 있다.
광계II의 결핍으로 H2O가 분해되지 않아서 O2가 안 만들어지고, 또한 빠른 호흡속도로 O2가 빨리 소모되기 때문에 heterocyst내의 O2분압은 매우 낮게 유지되어 질소고정이 일어날 수 있는 환경이 만들어지게 되는 것이다.
Heterocyst와 vegetative cell은 상호의존적이다. Vegetative cell은 광합성을 통해 단당류, 이당류를 heterocyst에 전달하고 heterocyst는 이를 분해시키면서 나오는 전자를 ferredoxin에 전달하여 ferredoxin을 환원형으로 만들고 환원형의 ferredoxin은 전자와 H+를 N2에 전달하여 N2를 NH3형태로 고정시키게 되며 NH3는 vegetative cell이 아미노산을 만드는데 사용된다.
Nonheterocystous cyanobacteria는 N2고정과 산화적광합성을 동시에 수행할 수 없지만, 많은 nonheterocystous filamentous cyanobacteria는 복합질소원이 감소되기 시작하면 nitrogenase를 합성하는 능력을 가지고 있다. 이 부분에 놓인 딜레마(dilema)는 nonheterocystous filamentous cyanobacteria가 facultative anoxygenic photosynthesis를 할 수 있다는 최근 demonstration에 의해 설명된다.
단세포성 cyanobacteria에서의 질소고정은 Gleothece속에서만 유일하게 발견되고 있다.
2) Anoxygenic photosynthesis
염도가 높은 호수에서 Oscillatoria limnetica가 혐기적으로 CO2의 황화물-의존성(sulfide-dependent) 광동화 (photoassimilation)를 할 수 있음이 발견되었다. sulfide는 광계 II의 기능을 억제하고(∵전자를 H2O에서 받을 수 없다), 광계 I으로 전자를 공급할 수 있게 하는 효소계(enzyme system)를 유도시킨다.
3) 색소 합성의 조절
피코에리트린(Phycoerythrin)을 생성하는 많은 균주들은 complementary chromatic adaptation의 mechanism에 대해서는 잘 알려져있지 않지만, phytochrome과 유사하나 동일하지는 않은 조절적인 광감수성 색소(regulatory light-sensitive pigment)에 의해 중계된다는 증거가 있다. Phytochrome은 식물의 생장과 분화에서 광조절을 하는 biliprotein이다.
4) 생태학
Cyanobacteria는 다른 photosynthetic procaryotes보다도 광범위한 영역의 서식처를 차지하고 있다.
서식처(habitats) : 토양, 담수, 해수, 열대의 토양, 빙하, 화산활동에 의해서 노출된 토양, 중성 또는 알카리성 온천.
- 호열성(thermophilic) cyanobacteria의 단세포성 개체는 75℃이상의 온도에서도 자랄 수 있다.
- 사막에서 소량의 습기가 존재하고 광합성에 충분한 양의 빛이 투과할 수 있는 바위표면 바로 밑의 작은 틈새.
Eutrophication(부영양화 현상)이 있는 호수(mineral nutrients, phosphate, nitrate가 풍부함)에서 단세포성 그리고 사상형태의 cyanobacteria는 1년중 따뜻한 계절에 대량으로 증식한다. 이들은 대부분 가스포를 가지며, 온화한 날씨에는 개체군이 표면으로 부유하여 소위 bloom을 형성한다. Cyanobacteria는 일반적으로 eucaryote와 공생관계를 갖는데, 이러한 관계에서 이들의 역할은 종속영양성 상대에게 고정된 탄소를 공급하거나 다른 광독립영양생물에게 고정된 질소를 제공하는 것이다.
5. The Purple Bacteria
분류학적으로 purple bacteria는 30여 종으로 구성된 G(-) eubacteria의 작은 군이다. 이들은 단세포성이며 이분법(binary fisson)에 의해 증식하고 일부는 출아법(budding)에 의해 증식한다. 대부분은 편모로 이동하지만 비운동성인 것도 있다. 어떤 것은 가스포를 형성한다. 혐기적 조건하에서는 일반적으로 질소고정을 한다.
모든 purple bacteria는 photoautotroph(적어도 잠재적으로)이며 electron donor로서 환원된 무기 화합물을 이용하고 탄소원으로써 CO2를 이용하여 빛이 존재할 때 혐기적 상태에서 성장할 수 있다. 이러한 조건하에서 Calvin-Benson cycle은 carbon assimilation(탄소동화)의 주된 회로이다. 그러나 purple bacteria는 빛이 존재하는 혐기적 조건하에서 아세테이트(acetate)와 같은 유기물을 이용하여 광종속영양적으로 증식할 수 있다. 이러한 환경에서는 CO2도 동화되기는 하지만 세포구성물질은 대부분 유기질로부터 유래된다.
만일 유기 기질(organic substrate)이 세포물질보다 더 환원되었다면 동시에 일어나는 CO2의 흡수가 매우 중요하게 되는데, 그 이유는 CO2의 환원적 동화(reductive assimilation)가 유기물질의 산화로부터 유래되는 전자에 대한 수용체를 제공하기 때문이다. 이 점은 purple bacteria에 의한 두 지방산, 즉 acetate와 부티레이트(butyrate)의 광대사경로를 고려해 볼 때 설명될 수 있다. 두 화합물은 빛이 존재하는 혐기적 상태에서 많은 purple bacteria에 의하여 재빨리 동화되고, 먼저 저장물질인 poly-β- hydroxybutyric acid로 CO2가 존재해야만 한다. Acetate가 poly-β-hydroxybutyric acid로 전환되는 반응은 reductive process이며 butyrate로 부터 poly-β-hydroxybutyric acid의 형성은 oxidative process이다.
1) Purple bacteria의 구성군
Purple bacteria는 생리적, 생태적으로 구별되는 차이에 의해 관례상 purple sulfur bacteria와 purple nonsulfur bacteria로 분류되어 왔다. 대부분의 purple sulfur bacteria는 electron donor로서 H2S(황화수소)를 이용하여 광독립영양적 대사를 하는 절대 혐기성 세균이다. Purple nonsulfur bacteria는 주로 광족속영양적 대사를 수행하나 이들은 낮은 농도의 황화물에서도 증식이 억제될 정도로 H2S에 민감하게 반응을 나타내지만, sulfide(황화물)의 농도가 매우 낮게 유지되면 빛이 존재하는 곳에서 혐기적으로 sulfide를 산화시킬 수 있다. Purple bacteria의 두 아군의 대부분은 electron donor로서 H2를 이용하여 광독립영양적으로 성장할 수 있다. Purple sulfur bacteria는 절대광합성생물체인 반면, 대부분의 purple nonsulfur bacteria는 암소에서 호기적으로 증식할 수 있다. 이러한 균주는 호기성 전자전달계를 가지며, 따라서 호흡능력도 갖고 있다. 그들 중 일부는 피루베이트(pyruvate)나 sugar의 발효(fermentation)를 이용하여 암소에서 매우 느리기는 하지만 혐기적으로 성장할 수 있다. Purple nonsulfur bacteria는 일반적으로 유기물은 존재하지만 sulfide가 없거나 저농도로 존재하는 담수호(freshwater lake)나 연못에서 서식한다. Purple sulfur bacteria의 일반적인 서식처는 sulfide가 풍부히 존재하는 물로서, 이곳에서는 sulfate-reducing bacteria에 의해 황화물;sulfide가 생성된다.
2) Purple sulfur bacteria
이들의 특징적인 광대사는 주로 Calvin-Benson cycle에 의한 CO2의 동화와 관련이 있고 cyclic photophosphorylation에 의해 ATP를 제공받으며, reverse electron transport에 의해 환원력을 얻는다. Electron donor인 H2S는 elemental sulfur를 거쳐 sulfate로 산화된다.
Purple sulfur bacteria에 의한 H2S의 산화는 항상 다량의, 그러나 일시적인 S0의 축적을 유도하는데, 그것은 이러한 반응의 첫 단계가 S0에서 SO42-로 산화되는 반응보다 상당히 빨리 진행되기 때문이다.
3) Purple nonsulfur bacteria
Purple nonsulfur bacteria에 의하여 광동화될 수 있는 유기화합물의 범위는 매우 넓다. 즉, 지방산, 다른 유기산, 1차 알콜 또는 2차 알콜, 탄수호물 그리고 방향족 화합물까지도 포함된다.
6. The Green Bacteria
Green bacteria는 purple bacteria보다 더 작은 G(-) bacteria의 분류군이다. 이 군의 생리적, 영양적 특성은 purple bacteria의 특성과 유사하다.
1) The green sulfur bacteria
이들 아군의 구성원은 절대적인 혐기성 광독립영양생물이며, H2S나 다른 환원형 무기화합물 또는 H2를 electron donor로 이용한다. H2S의 산화에 의해 형성된 S0는 세포외부에 축적되며(Ectothiorhodospira에서 처럼), sulfate의 산화에 앞서 산화된다. Green sulfur bacteria는 sulfur source로써 sulfate를 이용할 수 없기 때문에, H2를 electron donor로 이용하여 생장할 때 생합성에 sulfide를 필요로 한다.
질소고정은 공통적으로 일어난다. Green sulfur bacteria는 CO2를 TCA cycle의 역반응(환원적 TCA cycle)에 의하여 동화한다. 고세균인 sulfolobus도 환원적 TCA cycle을 이용한다는 최근의 정보는 이 회로가 덜 진화된 경로이며, Calvin-Benson cycle은 좀 더 진화된 경로임을 시사한다.
7. Ecological Restrictions Imposed by Anoxygenic Photosynthesis
광합성을 수행하기 위해서 anoxygenic phototroph(산소비발생 광영양체)는 혐기적 상태를 필요로 하며, 물보다는 다른 유기물질 또는 환원형 무기화합물을 필요로 한다. 이러한 제약은 cyanobacteria와 photosynthetic eucaryote에는 적용되지 않는다. 그러므로 purple sulfur bacteria와 green sulfur bacteria는 제한된 특정 서식처에만 존재하며, 생물권(biosphere)에 있어서 광합성적 생산성에 대한 양적 기여도는 무시해도 될 정도이다.
Purple and green bacteria는 빛의 강도가 강한 물의 표면근처에서도 자랄 수 있는데, 그 이유는 일반적으로 물의 표면이 oxygenic phototroph의 증식에 의해 덮여 있기 때문이다. 그러므로 이러한 환경에서 윗부분에 위치한 호기성 광합성 생물을 지나 전달되는 매우 긴 장파장의 빛을 흡수할 수 있는 능력은 그들의 생존에 매우 중요하다고 할 수 있다. 광합성에 이용되는 빛은 적색 또는 근적외선 영역으로 bacteriochlorophyll에 의해서 거의 완전히 흡수된다.
Purple and green bacteria가 많이 존재하는 제 2 의 환경은 상당히 깊은 호수로서 특히 meromictic lake(부분순환호)인데 영구적인 수층이 특징적이다. 따뜻하고 호기적인 상층에서 10-30m 정도 깊이에는 차갑고 산소가 없는 층이 존재한다.
Purple and green bacteria가 발견되는 깊이에서는 450-550nm의 파장 중 녹색과 청록색의 빛만이 투과되도록 상층의 수층 자체가 효과적인 빛의 여과작용을 함으로써, 이들의 생장에 필요한 혐기적 환경이 만들어진다. 빛을 흡수하는 색소의 역할은 주로 bacteriochlorophyll이 아닌 carotenoid에 의하여 일어난다.
8. 호기성 세균의 Bacteriochlorophyll
다양한 호기성 세균들은 상당히 많은 양의 bacteriochlorophyll a를 합성한다. 분광적 증거를 토대로 한 해양생물의 생태적 연구에 의하여 조간대(intertidal)와 원양(pelagic)의 호기성 생물체 중 1%정도와 해변가의 모래에서 분리된 호기성 생물체 중 6%정도가 bacteriochlorophyll을 만든다는 것이 밝혀졌다.
이들 bacteria중 가장 잘 연구된 것은 절대호기성 세균인 Erythrobacter이다. 이 생물체의 균주들은 건조중량 mg당 약 0.1-0.5㎍의 bacteriochlorophyll을 생산한다. 이 수치는 purple bacteria가 혐기적 상태에서 생산하는 bacteriochlorophyll의 양(일반적으로 건조중량 mg당 0.2-1.0㎍정도)만큼 높은 것이다.
Bacteriochlorophyll은 Erythrobacter에서 기능을 갖는 것 같아 보이는데, 이는 빛에 의존한 cytochrome의 환원과 산소소비의 억제가 광화학적 ATP를 생성시킴을 나타낸다.
9. Heliobacterium
매우 특이한 광영양 세균이 호기성 토양에서 분리되었는데, 이를 Heliobacterium chlorum이라고 명명하였다. Heliobacterium의 유일한 광색소는 bacteriochlorophyll g라는 새로운 bacteriochlorophyll이다.
16S rRNA의 분석을 통해 Heliobacterium이 purple bacteria나 green bacteria보다 Clostridium과 더욱 상관관계(relationship)가 가깝다는 것이 밝혀졌다.
댓글 없음:
댓글 쓰기